Biodiversität für Fußgänger (I) – Der Shannon-Index

Moin Liebe Leserinnen und Leser!

In diesem Beitrag möchte ich Ihnen gerne vermitteln, was es mit dem Begriff der ‚Biodiversität‘ auf sich hat. Ich versuche dabei so detailreich wie nötig und so anschaulich wie möglich vorzugehen.

Was also ist eigentlich die Biodiversität und welche Bedeutung hat sie für ein Ökosystem? Dafür muss ich leider etwas weiter ausholen…

Seit einigen Jahren geistert nun schon dieser Begriff in den Medien umher und ist deswegen schon zu einem Modewort verkommen ohne dass die breite Masse wirklich versteht, was sich dahinter verbirgt. Meist wird die Biodiversität plump mit Artenreichtum übersetzt oder gleichgesetzt. Der Artenreichtum (species richness) zeigt uns nur die Anzahl der Arten in einem Habitat und wird durch gleichgroße Stichproben ermittelt. Der Begriff „Diversität“ bedeutet allerdings nichts anderes als Verschiedenheit und kann auf alle möglichen Themengebiete oder Fragestellungen angewandt werden. Ob es sich zum Beispiel um eine Kiste mit verschieden großen Schrauben oder um ein Habitat mit verschiedenen Tier- oder Pfanzenarten handelt ist dabei völlig egal. Biodiversität ist nicht einfach nur die Summe aller Arten innerhalb eines untersuchten Areals. Das ganze ist etwas komplexer…

In den biologischen Wissenschaften wird die Biodiversität auf Flächen, Areale und Gradienten bezogen. Es wird je nach Größe des untersuchten Gebietes von α-, β- oder γ-Biodiversität gesprochen. Die α-Diversität oder ‚Punktdiversität‘ bezieht sich auf ein einzelnes Habitat oder ein Biotop. Die β-Diversität bezieht sich auf größere Biozönosen entlang eines ökologischen Gradienten, zum Beispiel die steigende Salinität in einem Fluss-Ästuar, oder etwa den Temperaturgradienten von gemäßigten hin zu subtropischen Landschaften. Die γ-Diversität vergleicht gesamte Ökosysteme, wie zum Beispiel den Regenwald des Amazonas mit dem Regenwald in Papua Neuguinea oder das australische Barrier-Reef mit dem europäischen Wattenmeer.

Es gibt verschiedene mathematische Wege um eine Diversität zu beschreiben. Im biologischen bzw. ökologischen Sinne werden zwei Modelle bevorzugt. Der Shannon-Wiener-Index und der Simpson-Index. Die Unterschiede zwischen diesen beiden Indizes erläutere ich später. Zunächst möchte ich mit Ihnen zusammen den Shannon-Index betrachten.

Um Ihnen die Furcht vor mathematischen Formeln etwas zu nehmen, zeige ich Ihnen im Folgenden an einem Beispiel, wie man diese Indizes per Hand (mit dem Taschenrechner) und mit Excel® berechnet. Es sind keine Zauberformeln in einer uns unbekannten Sprache. Es ist nur Mathematik, also keine Angst! Schritt für Schritt ergibt das alles einen Sinn. Wir brauchen allerdings das Instrument der Mathematik um anschließend eine ökologische Einschätzung vorzunehmen zu können. Dazu sollte ich erwähnen, dass auch ich kein passionierter Mathematiker bin. Sollte jemand einen Fehler in der mathematischen Darstellung oder gar einen Rechenfehler finden, bitte ich um kurze Rückmeldung.

Am Anfang steht immer ein Datensatz, den man durch das Auszählen von Tieren oder Pflanzen innerhalb eines vordefinierten Areales (das kann auch ein Aquarium sein) gewinnt. Manchmal ist es besser anstatt der Anzahl der gefundenen Organismen die Biomasse der einzelnen Organismen zu nehmen. In der Botanik macht das einen Sinn, wenn Sie zum Beispiel nicht sagen können, wo die Wurzel des einen Individuums aufhört und wo die nächste Pflanze beginnt. Genauso wäre auch mit Polypenstöcken von Korallen zu verfahren. Das Berechnen von durchschnittlichen Biovolumina wiederum kann beim Zählen von Mikroorganismen von Vorteil sein.

Die Größe des Areals richtet sich sinngemäß nach der Wahrscheinlichkeit dort Individuen anzutreffen (Skalierung). Es macht keinen Sinn auf einem Quadratmeter Wattfläche drei Pottwale zu erwarten. Genauso wäre es äußerst anstrengend, die Biodiversität von Bakterienstämmen auf einem Quadratkilometer Regenwaldes bestimmen zu wollen. Man wähle also vorher die richtige Dimension.

Alle gezählten Individuen werden im besten Fall bis auf die Art bestimmt und in eine Tabelle eingetragen. Gelingt das nicht, so kann man immer noch einen taxonomischen Schritt höher gehen und die Gattung, die Familie oder die Ordnung nehmen. Das verringert dann allerdings die Auflösung unserer Ergebnisse, da eben die Individuen verschiedener Arten oder gar Familien zusammengezählt werden.

In unserem Beispiel habe ich fiktiv zwei unterschiedliche 1 m2 große Wattflächen auf das Vorkommen von Muschelarten untersucht. Ich hätte auch Krebs- und Wurmarten dazunehmen können. Der Übersicht halber betrachten wir aber nur die Muscheln. Herausgekommen sind diese beiden Tabellen.

 

Fläche I

Fläche II

 

 

 

 

 

Sie sehen bereits auf den ersten Blick, dass auf der ersten Beprobungsfläche nur drei Muschelarten gefunden wurden während auf der zweiten Probenfläche vier Arten gefunden wurden. Nehmen wir einmal an, beide Flächen wären ein Stück Mischwatt, nur, dass sich auf der zweiten Fläche ein Stein befunden hätte. Das „i“ wird normalerweise absteigend einer Art zugeordnet und dient in der Formel als Platzhalter für diese Art. In unserem Beispiel wäre das für die Fläche I:  i1 = Herzmuschel, i2 = Baltische Plattmuschel und i3 = Sandklaffmuschel.  Ich belasse aber die ursprüngliche Reihenfolge um nicht weiter zu verwirren. Es hat keinen Einfluss auf unsere Ergebnis. Nun haben wir schon zwei Datensätze die wir Vergleichen können. Man kann auch ein und dieselbe Probefläche im zeitlichen Abstand vergleichen um Trends und Entwicklungen zu beobachten.

 

Der Shannon-Index

Das häufigst angewandte mathematische Modell zur Berechnung der Diversität ist der „Shannon-Index“. Er wurde im Zuge der Informationstheorie von dem amerikanischen Mathematiker C.E. Shannon entwickelt. Dieser Index ist das Maß an Verschiedenheit innerhalb einer Gruppe von Arten.

In der ursprünglichen Formel wurde der natürliche Logarithmus (ln) verwandt. Man kann auch den Logarithmus zur Basis 10 oder 2 in die Formel einsetzen. In der Ökologie hat sich jedoch der Logarithmus zur Basis 2 durchgesetzt. Hat man sich aber für eine Basis entschieden, kann man diese später nicht wieder ändern. Es werden für jede Basis andere Werte entstehen. Die Werte sind also nicht untereineander vergleichbar! Ich habe alle folgenden Formeln in den Logarithmus zur Basis 2 umgeformt. ‚pi bitte nicht mit der Zahl π=3,14 verwechseln!

Shannon-komplett

Hs – Shannon Diversitätsindex: Ausmaß der Diversität in einer Gruppe von Arten (Spezies)
S – Anzahl von vorhandenen Arten (Spezies)
Pi – Relative Abundanz einer i-ten Art, also die Anzahl der gezählten Tiere einer Art in Relation zu den gezählten Tieren aller gefundenen Arten. (Heraus kommt eine Zahl zwischen 0 und 1)
ni – Anzahl der Individuen einer Art
N – Gesamtzahl der Individuen aller gefundenen Arten
i – Platzhalter für eine Art, z.B. ‚Cerastoderma edule (Herzmuschel)‘.  (Ganze Zahlen, wie 1, 2, 3, … oder Buchstaben)

 

Befassen wir uns zunächst mit den Werten der ersten Probefläche. Hier können wir bereits ohne zu rechnen sagen, dass drei Arten (S = 3) gefunden wurden. Die Gesamtzahl aller gefundenen Individuen beträgt 63. (N = 63). Wir können also schon pi für jede gefundene Art ausrechnen. Dazu teilen wir einfach die Individuen einer Art durch die Gesamtzahl aller Individuen. Heraus kommt dabei eine Zahl zwischen Null und Eins. Es ist der relative Individuenanteil einer Art an der Gesamtmenge. Berechnen wir also p1, p2 und p3:

 

p1p2p3 

Man kann die errechneten Zahlen auch in % darstellen. p1, also die Sandklaffmuscheln haben einen Anteil an der Gesamtmenge von gerundet 6%. Die Herzmuscheln halten ca. 51% und die Baltischen Plattmuscheln etwa 43% an der Gesamtmenge. In der fx-Zeile von Excel® wird die Formel ‚=C3/SUMME(C$3:C$7)‘ angezeigt. Die Dollarzeichen sind nur dafür da damit beim Kopiervorgang der Formel die Zeilen nicht verrutschen. Sonst würde Excel® nämlich im nächsten Schritt lediglich die Summe der Zellen C4-C7 berechnen.

 

Berechnung pi

 

Um den Shannon-Index etwas verständlicher zu machen benutzen wir eine andere Schreibweise, die den Inhalt jedoch nicht verändert. Zunächst einmal dröseln wir die Formel ein wenig auf.

 

Shannon-Index2neu

 

Nochmals umgeformt und etwas Excel®-freundlicher kann man schreiben:

 

Shannon-Index3neu

 

Setzen wir nun unsere errechneten pi-Werte in die Formel ein. Ich habe die Werte der Übersicht wegen auf zwei Nachkommastellen gerundet. In den Tabellen finden Sie die vollen Werte.

 

Shannon-Index4neu

Shannon-Index5neu

 

Shannon-Index6neu

 

 

In der Tabelle sieht das ganze so aus:

Bildschirmfoto 2014-03-20 um 21.30.24

 

In der fx-Zeile von Excel® sehen sie den tatsächlichen Befehl. ‚Log(pi;2)‘ bedeutet nichts anderes als der Logarithmus von pi zur Basis 2. Hier könnten Sie auch, wie oben schon erwähnt, anstatt der 2 einfach eine 10 oder ein ‚e‘ einsetzen, oder ‚ln pi‚ schreiben. HS ist also die Summe der drei errechneten pi-s. Da pi immer negativ ist und wir aber gerne einen positiven Wert für HS bekommen möchten, multiplizieren wir einfach die Summe der pi-s mit -1. Der Befehl dafür in Excel® lautet: ‚=-SUMME(E3:E7)‘. Und schon haben wir ein positives HS, welches wir mit der zweiten Probefläche vergeichen können. Hier noch einmal beide Tabellen zusammen:

 

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Wir stellen fest, dass der HS der zweiten Probefläche mit 1,85 größer ist als der der ersten Fläche (1,27). Sehen wir uns an warum das so ist. In der zweiten Fläche wurde eine Spezies mehr gefunden als in der ersten. Je mehr Arten in einer Probe vorkommen, desto größer wird auch die Summe der ‚pi(log2 pi)‚. HS kann mit unendlich vielen Arten auch unendlich groß werden.

 

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Ich möchte Ihnen nun zeigen, welche Variablen der Formel was beeinflussen, also quasi welche Stellschrauben wir mit welcher Wirkung verstellen können. Dies soll, wie anfangs schon gesagt, verdeutlichen, dass die Biodiversität eben nicht nur die Summe aller Arten eines Areals ausmacht. Machen wir ein Gedankenspiel und eliminieren die vier gefundenen Pazifischen Austern aus der zweiten Probefläche, so dass wir auf beiden Flächen die gleiche Anzahl an Arten haben:

 

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Sie sehen, dass HS bereits geringer geworden ist. Doch ist es nicht identisch mit dem HS der ersten Fläche (1,27). Trotz gleicher Artenzahl (S) sind die Relationen innerhalb der Arten noch unterschiedlich.

 

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Im nächsten Schritt deklarieren wir einfach mal die vier Sandklaffmuscheln der ersten Beprobungsfläche in vier Miesmuscheln um, so dass wir auf beiden Seiten dieselben Arten haben. Nochmals: gleiche Artenzahl und dieselben Arten auf beiden Seiten, jedoch unterschiedliche Individuenzahlen:

 

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Wir sehen dass HS nicht an die Identität einer Art gekoppelt ist. Der HS der ersten Probefläche hat sich durch den Austausch von Sandklaffmuscheln in Miesmuscheln nicht verändert. Übrig bleibt also nur noch die Individuenzahl der einzelnen Arten bzw. deren Relation zur Gesamtindividuenzahl. Würden wir diese nun auch angleichen, so würden wir auf beiden Seiten einen identischen HS erhalten. Uns fällt auf, dass in Probefläche I fast doppelt soviele Tiere gefunden wurden wie in Probefläche II. Dies ist der entscheidene Hinweis auf das zweite Stellrad in der Formel. Sehen wir uns noch einmal die Formel an:

Shannon-komplettbunt1. Stellrad: wird die Anzahl der Arten (S) größer, so wird auch wird HS größer

2. Stellrad: wird die Anzahl der Individuen (ni) größer, steigt auch gleichzeitig die Gesamtindividuenzahl (N) an. Damit wird der Nenner des Bruches größer und somit pi kleiner.

Das hieße, wir bekämen den höchsten Wert eines HS wenn wir unendlich viele Arten mit jeweils nur einem Individuum finden würden.

 

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Also alles wieder auf Anfang. Wir sehen uns wieder die ursprünglichen Ergebnisse für Probefläche I & II an.

 

 Probefläche I HS = 1,27          Probefläche II HS = 1,85

 

Was sagen diese beiden Werte nun über die untersuchten Flächen aus? Nun, wir können lediglich festellen, dass in der Probefläche II die Diversität unter Einbeziehung der Artenzahl und der relativen Individuenhäufigkeit höher ist, als in Fläche I. Warum das so ist können wir der Zahl nicht entnehmen. Dazu benötigen wir noch zwei weitere Werte.

Der erste Wert, den wir dafür brauchen ist Hmax. Nach der Definition ist Hmax das HS, dass herauskommt wenn bei gleichbleibender Artenzahl (S) die relative Häufigkeit der einzelnen Arten gleich ist. Die Formel dafür lautet:

Hmax

 

Wichtig für uns ist nur das Ende der Formel, also Hmax = log2S. In der ersten Probefläche beträgt Hmax = 1,58. Es ist also der theoretisch höchste Wert, den Hs bei drei Arten annehmen kann. Der zweite Wert, den wir jetzt daraus errechnen wollen ist das Maß der Ausgewogenheit der Arten, auf Englisch der ‚Evenness‘ (EH). Der Evenness stellt wieder eine Relation dar, ähnlich wie zu Anfang unser pi. Der Unterschied zu pi ist allerdings, dass im EH bereits die Anzahl der Arten in den Wert mit einbezogen ist. Wir teilen unser HS von einer Probefläche durch ihr maximales HS (Hmax).

 

Shannon_EH

Heraus kommt wieder eine Zahl zwischen Null und Eins. Je näher diese Zahl an die Eins herankommt, desto ausgewogener ist die Artenverteilung in unserer Probefläche. Oder anders herum formuliert, je weiter EH von Eins entfernt ist, desto unregelmäßiger ist die Artenverteilung in der Probefläche.

 

Bildschirmfoto 2014-03-24 um 08.16.50

 

Nun haben wir alle wichtigen Ergebnisse zusammen um unsere beiden Probeflächen bezüglich der Biodiversität beurteilen zu können. Alle Ergebnisse finden Sie in der folgenden Tabelle.

 

Bildschirmfoto 2014-03-24 um 09.37.43

 

Die Interpretation der Daten erlaubt uns die folgenden Aussagen:

1) Probefläche I beinhaltet fast doppelt soviele Individuen als Probefläche II.

2) In Probefläche II wurde eine Spezies mehr gefunden als in Probefläche I.

3) Die Biodiversität nach Shannon ist in Probefläche I etwas höher als in der Probefläche I.

4) Die Artenverteilung ist in Probefläche II etwas ausgewogener als in Probefläche I.

5) Somit ist die Biodiversität in der Probefläche II höher einzustufen als in Probefläche I.

 

Im zweiten Teil stelle ich Ihnen den Simpson-Index vor. Wir werden wieder Schritt für Schritt den zweiten Index berechnen und sehen, welche Vor- und Nachteile beide Indizes haben…